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mwbamwbqUtricularia mwbgmwbwL., 1753 è un mwcagenere di mwcqpiante carnivore appartenente alla mwcgfamiglia mwcwLentibulariaceae.cite-ref-powo-1-0[1]

Costituisce il genere più grande di piante carnivore, vi appartengono infatti 285 mweqspeciecite-ref-powo-1-1[1] che vivono in acque dolci o in mwfgsuoli saturi di acqua di tutti i mwfwcontinenti eccetto l'mwgaAntartide.

Sono coltivate per i loro fiori, che sono spesso paragonati a quelli delle mwggorchidee e delle mwgwbocche di leone.

Tutte le utricularie sono carnivore e catturano piccoli mwhqorganismi per mezzo delle loro trappole ad aspirazione, dette mwhgutricoli. Le specie terrestri tendono ad avere trappole minuscole e si nutrono di piccoli mwhwprotozoi e mwiarotiferi. Le specie acquatiche possiedono trappole più grandi e si nutrono di mwiqmwigDafnie, mwiwnematodi, mwjalarve di mwjqzanzare e mwjggirini. Nonostante la loro piccola taglia le trappole sono estremamente sofisticate. Quando la preda tocca i peli connessi alla "porta" della trappola, questa si apre e risucchia al suo interno la preda e l'acqua che la circonda. Una volta che la trappola è piena di acqua la porta si richiude.

Le utricularie sono mwkapiante insolite ed altamente specializzate, in cui gli mwkqorgani vegetativi non sono chiaramente separati in mwkgradici, mwkwfusto e mwlafoglie come nella maggior parte delle altre mwlqangiospermecite-ref-2[2]. Gli utricoli invece sono considerati come una delle strutture più sofisticate del mwmgregno delle Piante.

• Descrizione

• Fiori

• Distribuzione e habitat

• Trappole

• Descrizione fisica

• Meccanismo di azione

• Esperimenti di Lloyd

• Tassonomia

• Specie

• Filogenesi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La parte principale di un'mwngUtricularia giace sempre al di sotto della superficie del suo substrato. Le specie terrestri talvolta producono poche foglie mwnwfotosintetiche che crescono appiattite sulla superficie del mwoasuolo, ma in tutte le specie solo lo stelo fiorale si alza ed è prominente. Questo significa che le specie terrestri generalmente sono visibili solo quando sono in mwoqfiore.

La maggior parte delle specie forma degli mwrwstoloni lunghi e sottili al di sotto della superficie del loro substrato o dell'acqua degli stagni in cui vivono le specie acquatiche. Agli stoloni sono connesse sia gli utricoli sia le foglie.

Il nome generico mwsqUtricularia deriva dal mwsglatino mwswutriculus, che vuol dire mwtapiccolo otre o mwtqbottiglia di pelle.

I mwuafiori sono l'unica parte della pianta visibile al di sopra del terreno o dell'acqua. Di solito sono prodotti all'apice di uno stelo lungo e sottile e sono costituiti da due petali asimmetrici simili a mwuqlabbra, con l'inferiore di solito significativamente più grande del superiore. Sono molto simili nella struttura ai fiori delle mwugpinguicole.

I fiori delle specie acquatiche come mwvamwvqU. vulgaris sono spesso descritti come delle piccole bocche di leone gialle; il fiore di mwvgUtricularia dichotoma ricorda invece le mwwaviolette. Le mwwqepifite presentano i fiori più grandi, spesso paragonati a quelli delle orchidee

Certe piante in particolari stagioni possono produrre fiori autoimpollinanti, ma la stessa pianta può produrre anche fiori ad mwwwimpollinazione entomofila.

Le mwzaUtricularia possono sopravvivere quasi in ogni luogo in cui sia presente acqua dolce per almeno una parte dell'anno: non sono presenti solo in Antartide e nelle isole oceaniche. La più grande diversità specifica si ha in Sudamerica, seguita subito dopo dall'mwzqAustraliacite-ref-salmon-3-0[3]. In comune con la maggior parte delle piante carnivore, crescono in suoli umidi e poveri di minerali disciolti, dove la loro natura carnivora fornisce loro un vantaggio mwagcompetitivo. Le utricularie terrestri vivono spesso negli stessi ambienti delle mwawsarracenie e delle mwbadrosere. Molte delle specie terrestri sono mwbqtropicali.

Le specie acquatiche galleggiano sulla superficie di stagni ed altri bacini con acque ferme e con fondali mwbwfangosi, sebbene poche specie si siano adattate a vivere in corsi d'acqua a rapido movimento o vicino a mwcacascatecite-ref-4[4]. Le piante vivono di solito in acque mwdqacide, ma tollerano bene anche le acque mwdgalcalinecite-ref-5[5].

Alcune specie tropicali sudamericane sono mwfaepifite e crescono sulle mwfqcortecce spugnose degli mwfgalberi delle mwfwforeste pluviali o all'interno delle mwgarosette colme d'acqua di altre epifite, come le diverse specie della mwgqbromeliacea mwggmwgwTillandsiacite-ref-6[6]. Le epifite che vivono all'interno delle rosette, producono dei getti che vanno in cerca di altre bromeliacee nelle vicinanze per colonizzarlecite-ref-7[7].

Le piante sono altamente adattate per sopravvivere alle stagioni avverse. Le mwjqpiante perenni mwjgtemperate possono aver bisogno di un periodo di mwjwdormienza invernale; le specie tropicali non richiedono nessun periodo di dormienza ma vegetano tutto l'anno. Le specie acquatiche che vivono in zone fredde come la mwkaGran Bretagna e la mwkqSiberia possono produrre delle mwkggemme invernali dette mwkwmwlahibernacula all'estremità dei loro mwlqsteli: quando in autunno il mwlgfotoperiodo si riduce e la crescita rallenta o la pianta viene uccisa dal ghiaccio che si forma sulla superficie degli stagni, gli mwlwhibernacula si separano da essa e raggiungono il fondo dello stagno, dove resteranno fino alla primavera. A questo punto essi ritornano in superficie e ricominciano a crescere. Altre specie sono mwmaannuali e passano le stagioni più fredde sotto forma di mwmqseme.

Gli scienziati concordano sul fatto che le trappole mwpasottovuoto di mwpqUtricularia sono i meccanismi di intrappolamento più sofisticati delle piante carnivore e tra le strutture più complesse di tutte le piantecite-ref-8[8]. Solitamente le trappole hanno la forma di una mwqgfava e si trovano attaccate a degli stoloni sommersi.

Le pareti degli utricoli sono sottili e trasparenti, ma sono sufficientemente resistenti da non deformarsi quando si crea il sottovuoto. L'entrata, o "bocca" della trappola è un lembo circolare od ovale, la cui metà superiore è unita al corpo della trappola mediante mwracellule flessibili che formano un cardine piuttosto efficace. La "porta" poggia su di una piattaforma formata dall'ispessimento della parete dell'utricolo posta immediatamente al di sotto. Una membrana sottile ma solida, chiamata mwrqvelum si allunga a formare un anello attorno alla parte centrale della piattaforma ed aiuta a sigillare la porta.

Le cellule più esterne della trappola secernono una mucillagine, che è prodotta in maggior quantità sotto la porta e che contiene degli mwtqzuccheri. La mucillagine contribuisce a mantenere la porta sigillata, mentre gli zuccheri servono ad attirare le prede.

Le specie terrestri generalmente possiedono trappole minuscole con una struttura larga e simile ad un mwtwbecco che si estende al di sopra dell'entrata. Questa struttura previene l'intrappolamento e l'ingestione di particelle inorganiche. Le specie acquatiche tendono ad avere trappole più grandi,con la bocca circondata non da un "becco", ma da "antenne" ramificate che hanno il compito di guidare le prede verso l'entrata della trappola e di allontanare le particelle più grandi, che potrebbero farla scattare inutilmente. Le specie epifite presentano antenne non ramificate, che probabilmente hanno lo stesso ruolo di quelle delle specie acquatiche.cite-ref-lloyd-9-0[9].

Il meccanismo d'azione della trappola di mwvgUtricularia è puramente meccanico: in presenza della preda non è richiesto nessun intervento "attivo" da parte della pianta, diversamente dal meccanismo della trappola di mwvwmwwaDionaea muscipula o di mwwqmwwgAldrovanda vesiculosa. L'unico meccanismo attivo consiste nel continuo pompaggio verso l'esterno dell'acqua attraverso le pareti dell'utricolo per mwwwtrasporto attivo.

Quando l'acqua viene pompata all'esterno della trappola, le pareti dell'utricolo vengono risucchiate verso l'interno dal sottovuoto creatosi, e le sostanze disciolte che si trovano al suo interno diventano più concentrate. Ad un certo punto, a causa della mwygpressione osmotica, dalla trappola non può più fuoriuscire acqua e le sue pareti accumulano mwywenergia potenziale come in una mwzamolla.

Dal fondo della trappola si estendono delle protuberanze a forma di lunghe setole che possono venire confuse con i peli sensibili presenti nelle trappole di mwzgDionaea, ma con i quali non hanno niente in comune. Queste setole, infatti, sono delle semplici mwzwleve. La forza di suzione esercitata dalla trappola "carica" sulla porta è contrastata dall'adesione della sua parte inferiore flessibile con il mw0avelum. Il minimo contatto di una preda con uno dei peli "leva" deforma il labbro flessibile della porta quel tanto che basta per creare una piccola apertura e rompere la sigillatura.

Una volta che questa è rotta, le pareti della trappola istantaneamente "scattano" e assumono una forma più circolare. La porta si apre completamente e l'acqua viene risucchiata all'interno dell'utricolo insieme alla preda. Quando la trappola si riempie di acqua la porta si richiude. L'intero processo avviene in circa un centesimo di mw0gsecondo.

Una volta all'interno, la preda viene digerita dalle secrezioni enzimatiche prodotte dalla pianta. La digestione dura qualche ora, sebbene sia stato osservato come alcuni mw1aprotozoi riescano a vivere all'interno della trappola per diversi giorni.cite-ref-10[10].

La trappola continua a pompare l'acqua all'esterno ed è pronta per la prossima cattura in circa 15 minuti.

Nel mw3a1940 F.E Lloyd condusse degli esperimenti sulle piante carnivore, inclusa mw3qUtricularia. Egli provò che il meccanismo della trappola di questa pianta è puramente meccanico sia inibendo i peli per mezzo dello mw3giodio e dimostrando che il meccanismo continuava a funzionare, sia provando che la trappola potrebbe essere pronta a scattare una seconda volta subito dopo una cattura facendo fuoriuscire l'acqua presente al suo interno artificialmente; in altre parole, l'intervallo di circa 15 minuti tra due scatti successivi della trappola è il tempo necessario al suo svuotamento ed i peli non hanno bisogno di tempo per recuperare la loro irritabilità, come nel caso di mw3wDionaea o mw4aAldrovandacite-ref-lloyd-9-1[9].

Lloyd ha dimostrato inoltre il ruolo del mw5gvelum, provando che la presenza di piccoli tagli su di esso impedisce alla trappola di "caricarsi"; ha dimostrato infine che la fuoriuscita dell'acqua può essere prevenuta portando la pressione osmotica della trappola oltre i limiti normali mediante l'aggiunta di mw5wglicerina.cite-ref-11[11].

In una monografia del 1989 Peter Taylor proponeva la suddivisione del genere in due mw7gsottogeneri (mw7wPolypompholyx e mw8aUtricularia) e 35 mw8qsezioni.cite-ref-12[12], ma tale suddivisione è ritenuta, almeno in parte, obsoletacite-ref-muller2006-13-0[13].

Con 285 mw-qspeciecite-ref-powo-1-2[1], mwaqiUtricularia è il genere più grande della famiglia mwaqmLentibulariaceae e in assoluto il più numeroso tra tutte le mwaqqpiante carnivore.

Il seguente mwaqgcladogramma mostra le relazioni tra i vari mwaqksottogeneri e mwaqosezioni. È detto "superalbero" perché riassume i risultati di due studi, messi insieme da Müller mwaqset al. nel mwaqw2006cite-ref-muller2006-13-1[13]. Poiché le sezioni "Aranella" e "Vesiculina" sono mwarepolifiletiche, esse sono seguite nel cladogramma dal simbolo mwari(*). Alcune sezioni monotipiche non sono state incluse in questo studio, quindi la loro posizione in questo sistema è incerta.

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• citereflloyd(EN) F.E. Lloyd, The Utricularia Trap, in The Carnivorous Plants, New York, Dover Publications, 1976 [1942].

• citerefslack(EN) A. Slack, Carnivorous plants, Londra, Alphabooks, 1988 [1979], p. 240, ISBN 0-7136-3079-5.

• mway8(EN) Peter Taylor, The Genus Utricularia: a taxonomic monograph, Londra, Her Majesty's Stationary Office, 1989.

• mwazmPianta carnivora

• mwazuSpecie di Utricularia

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• mwazomwazsUtricularia IPNI Database

• mwaz0mwaz4Utricularia GRIN Database